淹水與乾旱逆境對植物的影響


    淹水與乾旱是全球問問題。淹水會導致土壤中的氧氣缺乏,會導致C3植物的氣孔關閉。乾旱導致由根到莖部的水分受阻,葉片喪失水分。淹水與乾旱會導致短期與長期的生理代謝影響,尤其是發芽中的種子,因其高度生理代謝而對水分高度敏感。植物會在水份逆境中形成不定根與通氣組織。本文整理水分逆境下對植物的影響。

一、前言

    過量的水會導致植物根部缺氧,產生萎凋症狀,並影響水分和養分的吸收。植物產生乙烯,根部與土壤菌類產生無氧代謝,植物的生長素與乙烯的交互作用下,發展出不定根的組織。水稻是一個重要的耐淹水作物。水稻種子能在厭氧條件下快速生長。但某些種子發芽時因過多水分導致的缺氧,降低芽力,這是因為呼吸作用、電子傳遞鏈與ATP形成都需要氧氣。厭氧環境下的乳酸發酵代謝只產出2個ATP作為植物能量,但正常狀態下的有氧呼吸卻能產生36個ATP,而耐淹作物能在缺氧狀態下維持自身的能量狀態。

    有些在乾旱逆境下的物種,會發展出更深的根部系統吸取深層的水分,或發展出較大的根部表面積,在雨季時快速吸收水分。甚至有些植物在適合環境下能快速長出新葉,等到缺水時又快速落下。乾旱導致葉面積減少、光合作用下降、氣孔關閉、降低呼吸作用與生物量,並導致蛋白質的降解。

二、低氧與缺氧

    低氧與缺氧將影響養分的吸收、合成與轉運,影響碳水化合物的分配並減產。淹水會導致土壤空隙被水分填充,並且因氧氣在水中的移動慢,產生缺氧環境,根部轉換成無氧呼吸,能量轉換效率慢,且累績毒性物質,如酒精與活性氧化物質(Reactive oxygen species, ROS)。韌皮部的運輸暫緩,葉面累積澱粉,根部碳水化合物的含量降低。

三、淹水與乾旱對植物根部的影響

    當淹水時,植物根部往往逐漸缺氧死亡,耐淹植物產生適應機制,發展出不定根與通氣組織。當遇到淹水逆境但帶有鹽份時,植物大量累積鹽分。淹水逆境下,根部的呼吸作用受阻,導致植物根部能量缺乏,但葉片因為木質部的運送能力下降而累積澱粉。

    乾旱逆境對地上部的影響較根部嚴重。如玉米的根部在低含水量下持續生長,但地上部生長停滯。十字花科的主根停止生長,側根的型態發生改變,短側根無根毛,但塊根化會累積澱粉和脯胺酸。根部範圍變大,以吸收更深層的水分,並在幼嫩組織中累積水分,且全生育期縮短。

四、植物對水分壓力的反應

    面對淹水逆境,早期的植物反應是關閉氣孔,減少水分蒸散作用,降低淨光合作用與氣孔導度。通常伴隨植株傷害、抑制種子發芽和植株生長、促使早期衰老。而早期的乾旱逆境反應,植物會建立新的代謝途徑,建立結構性的能力應付乾旱。乾旱逆境所產生的ROS與抗氧化物質的不平衡導致累積ROS,破壞具有生理功能的酵素、膜磷脂等物質。

    對水分逆境的耐性包含:滲透調節與組織的彈性。植物對乾旱逆境的機制可分為逃跑、避免、適應。逃跑是植物在缺水發生前就完成其生命週期。避免是在水分逆境下能避免組織脫水。適應是在細胞進行水分調節,並使細胞壁更堅固。

五、水分逆境對養分吸收的影響

    主要影響養分吸收的逆境是:淹水、鹽分、乾旱。鹽分和乾旱影響不同的營養元素。Na+與Cl-與Ca2+、K+與NO3-具有競爭關係,因此鹽分逆境會導致營養缺乏。乾旱逆境影響養分的吸收與運輸。鉀能增加植物在逆境下的耐受性,但在土壤缺水狀態下,鉀的移動率很差,植物體內的鉀可用度也降低。如大量元素的氮、鉀、鈣,和微量元素的鋅、矽、鎂,能藉由增加抗氧化物─超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)降低乾旱逆境下的ROS造成的傷害。微量元素硼和銅能減緩乾旱逆境下,植株生理代謝上的不良影響。

    即使是耐淹水的作物,在淹水環境下,其生長率養分吸收與根-莖比皆降低。在缺氧環境下,莖的可溶性碳水化合物增加,通常在逆境下或養分缺乏下,碳水化合物的累積量增加。氮的缺乏和錳的毒性受到淹水逆境的誘發,這是因為淹水會導致NO3-的脫硝反應以及植物可吸收的Mn2+的增加。

    乾旱逆境下,會引起營養缺乏症狀,根的發育受阻,土壤中的養分可用率降低,養分吸收率降低。

來源:https://pdfs.semanticscholar.org/9032/e6fab5a24cad3404a17f1a59a3102679e075.pdf

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