植物與土壤的交互作用─養分吸收

    植物根部運輸系統的適應與土壤有益微生物的共生合作,使植物在土壤環境變遷時保持最佳的營養狀態。

前言

    植物生長發育依靠土壤的營養元素,而植物試圖獲得足夠的營養元素時往往面臨許多挑戰。缺乏營養元素可能導致生長停滯、組織死亡、葉綠素含量降低而黃化、降低產量與品質。

    營養元素包含大量元素與微量元素。大量元素組成細胞內的成分,如蛋白與核酸,需求量大。微量元素需要量少,常常扮演酵素的輔酶因子。

    礦物元素往往從土壤中獲得,首先,土壤的化學性質或組成可能會導致根部難以吸收養份。在某些土壤中,某些營養成分的可利用性較低,或元素以植物不能吸收的形式存在。土壤理化性質如pH與壓實可能會導致這些問題。

    有些植物會發展出一些特殊的機制或組織,來應付營養缺乏的環境。比如根部發展出更大的表面積或更長的根來到達新的營養來源,使營養限制的植株,其根/莖比增加。

    不同的作物對不同的養份缺乏會顯示不同的反應。最常見的是初級根的生長受限制,比如磷發生缺乏時;缺乏氮、磷、鐵、硫時,會增加側根的生長與密度;缺乏磷、鐵時會增加根毛的生長與密度。

    當營養缺乏時,會降低植物生產力,然而當營養過多時,亦會產生毒性。當某些微量元素在植體內過多時,會發生活性氧化物質(reactive oxygen species, ROS),導致細胞損傷。一些非常高毒性的元素,如鉛與鎘在根部吸收養分時,會與必要營養素一同被吸收,產生細胞毒害。

    為了維繫植體內的營養素平衡,植物必須根據土壤環境的改變調控營養吸收與調動,透過如螯合、不同細胞間的養份運送與儲存來達到養份的平衡。

    以下列出幾個植物根部吸收土壤養分的方式:

一、土壤直接吸收

1. 鉀

    鉀是植物細胞中最大量的陽離子,也是植物所需的大量元素之一。鉀能平衡細胞中的陰離子、酵素活性,控制氣孔的開關,調控植物的滲透壓,幫助植物生長。砂質土常常出現鉀的缺乏症,葉褐變、葉尖端捲曲變黃、生長與繁殖力下降。

    早期的鉀吸收研究中,指出植物藉由高/低親和力轉運系統直接從土壤中吸收鉀。當土壤中的鉀充足,植物使用低親和力系統,透過根部膜系的離子通道,以被動運輸的方式,將鉀吸收到濃度較低的細胞中。而這些轉運蛋白不受土壤鉀的可利用性影響。當土壤鉀成分受限,植物採高親合力的系統。近期的研究顯示,有不同的轉運系統能吸收土壤中的鉀,並將鉀轉送到植體中,是非常複雜且精細的控制。

2. 鐵

    鐵是必要性的植物生長發育元素,是蛋白的輔因子,參與光合作用與呼吸作用。缺鐵會導致葉脈間的葉肉黃化。雖然鐵是地球上的四大元素,然而多屬不可溶性的鐵,無法直接被植物利用。植物根圈藉由兩個策略移動根圈附近的鐵。

    策略一:除了草類以外的植物都有的機制,藉由三種膜蛋白的功能來吸收土壤中的鐵。首先,利用能量物質ATP將氫離子釋放到根圈土壤,使根圈土壤酸化,溶解出Fe3+。再來,藉由另一個膜系蛋白將Fe3+轉換成可利用性更好的Fe2+,最後將其轉運到植體內。

    策略二:草類植物利用此策略進行鐵的吸收。這類植物根分泌出一種「植物鐵載體」,對Fe3+有高度的親和力,與其結合後又被植體吸收。策略二的效率較策略一好。

 

二、共生菌與土壤微生物

    植物與共生微生物的共生使彼此獲得所需要的物質。

1. 氮固定

    植物無法直接利用大氣中的氮氣。氮是植物中蛋白與胺基酸的組成因子,缺乏氮會有明顯抑制植物生長。現代農業操作通常透過大量加入含氮肥料來解決氮缺乏並增加產量,然而這有風險,氮因為溶淋作用而進入地下水體,或造成水體的優養化產生水生物環境的缺氧狀況。

    根能直接吸收土壤中的NO3-與NH4+,另外有一群根瘤菌具有固定氮氣的功效,能與豆科作物共生。豆科作物根部釋放黃酮類物質吸引這些根瘤菌共生,而根瘤菌釋放出一種結瘤因子,能夠改變根部的結構。根毛快速捲曲並將根瘤菌包裹,細胞壁分解,根瘤菌進入植體的皮層細胞,開始進行氮固定,而植物透過光合作用得到的碳水化合物會作為根瘤菌能量使用。

 

三、菌根與植物的相互作用

    除了和細菌共生外,亦會和真菌共生。近期的研究指出,大約有80%的植物會有菌根共生的關係。共生有兩種,一種是內共生菌根,菌絲穿透細胞壁,寄生在根部細胞中。一種是外共生菌根,能在細胞間建立菌絲網絡系統,但不進入細胞中。

    內共生菌根菌如叢枝菌根。當土壤有磷肥,植物藉由細胞膜上的磷轉運蛋白吸收。當處於低磷環境時,植物藉由菌根的幫助來吸收磷。當孢子接受到植物根部釋放的物質而發芽,並穿透細胞壁進入細胞中發展出高度分支的結構,而菌絲延伸到土壤中,透過增加根部的表面積來幫助植物吸收養分。另外,植物吸收磷比土壤釋放磷的速率高,透過與菌根菌的合作,以菌根作為橋樑,能越過根附近因吸收而造成的缺磷區域。

    外生菌根菌能和許多樹種共生,在森林中,大部分的養分位於落葉層中,這些外生菌根菌能夠分解這些養分,並透過共生菌根傳遞養分。

    這些菌根菌和共生細菌一樣,從植體獲取生長所需的碳水化合物,但植物所獲得養分的營養益處遠大於所供給給菌根菌的能量成本。

資料來源:https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/plant-soil-interactions-nutrient-uptake-105289112

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