植物體的權衡過程─生長與逆境反應的能量分配與ROS訊號

    植物生長史就是一個描述如何分配資源到生長發育、繁殖、適應環境逆境的過程。在這個過程中,「權衡」被認為是一個資源分配方式,當一個新需求產生,植物必須減少另一個需求的能量使用,來達到資源的再分配。植物許多生理代謝會用到氧氣,而有些酵素會產生ROS(活化氧族),微調生長與逆境反應的訊號。低濃度的ROS是訊號因子,可以調控生長發育。高濃度及長時間的ROS產生,會傷害植物細胞。當植物投資在生物逆境的防禦上,會降低植物生長的資源,也會壓抑對其他逆境的反應。

    植物生活史包含了營養生長與生殖生長。在這個過程中,植物生長時會將大多的能量保留給生長發育的細胞使用,防禦機制所消耗的能量在短期間會下降(圖A),但植物的生長有助於後期對逆境的反應與後期的生長勢。相反地,當逆境發生,植物將能量保留給逆境反應,降低生長力,但對生存相當重要(圖B)。當植物在生殖生長期,會使用大量的能量,當植物遇到逆境時,可能無法獲得足夠的能量應付逆境(圖C)。

    在細胞層級上,近期的研究顯示,轉錄因子會幫助植物應付不同的生物或非生物逆境,這些不同的逆境有著相似但不相同的訊號途徑。細胞分裂、生長、防禦反應及老化的這些過程是互相影響且精密調控,對器官層級的權衡做出反應。

    在器官層級上,也會對生物與非生物逆境做出權衡。舉例來說,當發生生物逆境時會影響植物對如鹽害或乾旱等非生物逆境的反應;當增進光保護時會限制植物對病源菌防禦反應。

    在植物體層級上,單次繁殖(Semelparity)或多次繁殖(iteropary)、生長特性和最大壽命,會影響植物如何權衡能量使用。逆境誘發氧化逆境產生,限制營養生長與生殖生長。當生殖生長發生時,會增加營養生長組織的氧化逆境。然而這些氧化逆境是傷害,或者其實是保護整個植體呢?由於氧化逆境可以當作植物權衡能量使用的調控者,因此能扮演對植株存活而言的正向角色。

    在單次繁殖的植物(或單子葉植物)中,會快速生長並往生殖生長方向邁進,這與增加體內氧化逆境進而誘發植體衰老有關。其快速生長到最佳尺寸後,產生多量的小種子然後凋亡。

    而多次繁殖的也會產生更高的氧化逆境,但沒有證據顯示與植體衰老有關。多次繁殖允許更有彈性的模組化生長,當生殖生長期時,一些分生組織停留在營養生長期,減少資源的分配,降低生殖成本,產生較少但較大的種子。在環境逆境下,氧化逆境和衰老會發生在細胞和器官中,但整個植株會處於營養生長與生殖生長中。當生殖生長期發生極端逆境,由於植物投資在抗逆境的資源會減少,也導致產量降低,直到生殖生長時期結束,營養生長與防禦機制會重新建立。

資料來源:https://www.cell.com/trends/plant-science/fulltext/S1360-1385(16)30156-X?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS136013851630156X%3Fshowall%3Dtrue

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