植物營養元素與光合產物的運輸

一、營養元素的運輸

    植物所需營養元素溶解於水中,藉由運輸系統移動。植物的根部吸收土壤中的營養元素,並透過木質部轉運至莖。細胞與細胞間的流通透過兩個途徑:原生質體外路徑(apoplastic pathway)與原生質體內路徑(symplastic pathway)。原生質體外是指細胞膜外包含細胞壁與細胞間隙。原生質體內途徑則經由原生質絲(細胞壁間貫穿細胞壁的特有孔道)。木質部運輸的液體除了水,亦含有無機離子(營養元素離子)與有機物質(有機酸、胺基酸、某些植物賀爾蒙) (圖一)。

二、光合產物的運輸

   生長所需的原料是由光合作用的最終產物轉運、易位及同化而來。主要的供源(source)是葉片,非光合作用組織則是積儲(sink)功能,主要是同化物質(醣類)的儲存與使用區域。這兩個功能是可以同時存在的,積儲由最近的葉片提供光合作用的同化物質,例如小麥的穀粒是由兩片上位葉進行光合作用提供碳水化合物。

    同化物質如何由供源組織進入積儲組織呢?當樹木的樹幹進行環狀剝皮,樹木在1-2年後會逐漸死亡,但剝皮後的葉片並無萎凋現象,這表示木質部並無損傷。然而,在剝皮處上方持續進行細胞分裂與生長,這表示植物是因為環狀剝皮下方的根部因養分缺乏而逐漸死亡,也代表韌皮部是同化物質運輸的組織,將葉片產生的同化物質運送到根部。

    另外當葉片進行光合作用時,使單一葉片葉片暴露在C-14輻射標定的CO2中,追蹤同化物質的運輸。圖二結果顯示,當單一葉片處於輻射標定的CO2四小時後,進行放射線顯影,結果顯示由此葉片進行光合作用產生的醣類物質,運送到根部及年輕未展開的葉片及莖頂。而另外完全展開的葉片則無放射線影像產生,表示這些無暴露在放射標定CO2的葉子並非積儲器官。韌皮部運送的汁液主要是高濃度的蔗糖(圖三),或其他的醣類或醣醇類。這些蔗糖並非直接由供源的葉片運輸而來,可能是儲存的碳水化合物分解後的產物。例如小麥的穀粒中,有約20%的碳水化合物是由開花的莖所儲存的碳水化合物轉移而來。韌皮部是由活細胞組成,其運輸的速率受到溫度影響。韌皮部中運輸物質的速率由每小時40 cm至100 cm不等。

    由供源(如葉肉細胞)至積儲(如根尖細胞)的物質流動包含三個步驟,這個過程稱為mass-flow(圖四):

1. 韌皮部的裝載。由葉肉細胞往韌皮部的篩管運輸。這個步驟需要耗費能量,抵抗濃度梯度;或將蔗糖聚合成大分子,避免擴散出去的醣類又經原生質絲回流。

2. 長距離的運輸。運輸到莖或根的韌皮部。

3. 韌皮部的卸載。由韌皮部的篩管運輸到根尖。

https://www.researchgate.net/publication/261323243_Plant_nutrition_transport_and_adaptation_to_stress

國歡志業 通通健康