控制葉片衰老作為調控產量的可能性

    葉片衰老會影響光合作用持續時間與影響養分的再分配效率及收穫指數。在過去的50年,主要的產量增加是由於光合作時間的延長與生物量分配的增加,這兩樣都與葉片衰老有關。單子葉植物會在單一生殖週期後突然衰老,然而多年生的樹種很難發現衰老現象。葉子衰老是發育的最終階段,並降解細胞結構,伴隨著可視的改變,如顏色轉換,也會發生細胞層次的改變,如降低光合作用效率、葉綠體的崩解、核酸與蛋白的降解。也因此養分的再活化讓細胞養分重新分配,從衰老葉片中轉運出來。葉綠體是執行光合作用細胞主要胞器,葉綠體也含有80%以上的總葉氮。因此葉綠體的分解再利用對於植體養分再循環很重要。

          在衰弱的過程中,活化氧族因為細胞中的氧化還原機制失效而大量累積,也誘導表現一些與逆境或防禦相關的基因,其功能可能作為維持粒線體與細胞核的功能,也代表衰老中的葉片是高逆境的環境。逆境相關的植物賀爾蒙如乙烯、茉莉酸、ABA也增加,進一步誘導逆境相關基因。而這些消耗的能量可能是衰老過程中的必要成本,或是一種減少病源入侵的策略。

    禾本科作物的產量源於兩個碳與氮的來源,由光合作用活性的葉片產生光同化物質,運送至榖粒中;另外是從營養生長的器官中再移動。在水稻這類型的小粒種禾本科作物,開花前的光同化物質佔最終粒重的10-40%。葉片衰老會影響最終穀粒重,通常由內在遺傳因素或不利環境變化引起的葉片衰老導致光合作用和細胞死亡,並且減少了花前光合同化物的提供。

    近來研究顯示,在極端溫度下,高溫會導致衰老加速。而延長葉片衰老與延長光合作用的持續時間能夠大大增加光合同化物的來源,提高產量。另外延緩衰老也有其他額外的好處,如促進更多的根部發育、提供額外的碳源、縮短開花至吐絲期的間隔。因此衰老開始的時間對作物產量很重要。

    葉片根據葉齡有三個階段。第一階段是透過快速的細胞分裂構成完整葉片,此時的光合作用用於建構葉片,並隨著葉片成熟增加淨光合同化物。第二階段是穩定提供淨光合同化物。第三階段逐漸衰老。葉片衰老也會影響花前光合同化物質的再移動,而氮利用效率是最好的例子,包含氮的吸收、同化、轉運、再移動。氮的可用性限制植株生長,而產量依賴花前的氮吸收與花後種子成熟期的氮移動。在大麥,小麥和水稻中,高達90%的氮從營養生長器官再轉移到穀物中,而在玉米中,35%-55%的穀物氮源於開花後由土壤吸收,而衰老和氮利用效率存在複雜的關係。保持作物葉綠能促進產量,然而延後葉片衰老卻會延後種子充實、降低氮利用效率、導致穀粒的低蛋白質含量。開花後的氮利用效率與衰老有關,影響產量與蛋白質含量,因此要控制開花後的葉片衰老狀態。

    過去透過延遲葉片衰老即增加收穫指數,來做為提升產量的關鍵因素。現在我們了解到,增加淨光合作用的同化產物以及提高葉片養分再移動的機制能達到最大的葉片功效。在Yang and Zhang(2005)的報告中提到,土壤缺水能促進全株衰老,能促使儲存於營養生長器官的碳水化合物轉移到穀粒中,並且加速穀粒充實。當水稻或小麥大量使用氮肥,雖會延後植株衰老,卻也延緩種子充實,降低產量。利用控制土壤水分,增加植株衰老率,能平衡過多氮肥的缺點。

資料來源:

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/jipb.12005#b150

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16411926

 

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